Thằn lằn đốm sườn Uta stansburiana ở California có ba kiểu con đực phân biệt bằng màu họng: cam, xanh lam và vàng, mỗi kiểu một chiến lược giành con cái. Cam thắng xanh, xanh thắng vàng, vàng thắng cam, đúng như búa – kéo – bao. Hai nhà sinh học Barry Sinervo và Curtis Lively mô tả vòng khắc chế này trên tạp chí Nature năm 1996, và đây trở thành ví dụ kinh điển nhất về một vòng không có kẻ mạnh nhất trong tự nhiên.
Một loài thằn lằn nhỏ, sống một năm
Uta stansburiana, tên tiếng Anh là side-blotched lizard, là loài thằn lằn nhỏ sống ở các vùng khô hạn miền tây Bắc Mỹ, từ bang Washington xuống tới Mexico. Thân chỉ dài vài phân, tên gọi đến từ mảng sẫm màu ở hai bên sườn, ngay sau chân trước. Chúng phơi nắng trên đá, săn côn trùng, và con đực giữ lãnh thổ để thu hút con cái.
Đặc điểm quan trọng nhất cho nghiên cứu: ở quần thể được theo dõi, đa số cá thể chỉ sống khoảng một năm. Thế hệ thay nhau rất nhanh, nên trong vài năm thực địa, các nhà khoa học đã quan sát được sự thay đổi qua nhiều thế hệ, điều mà với loài sống lâu phải mất hàng chục năm.
Quần thể nổi tiếng nằm ở vùng đồi gần Los Banos, quận Merced, California. Sinervo và cộng sự đánh dấu từng con, ghi lãnh thổ, đếm con cái trong lãnh thổ, và về sau xác định cha của các con non bằng phân tích di truyền.
Ba kiểu đực, ba chiến lược
| Màu họng | Chiến lược | Điểm mạnh | Điểm yếu |
|---|---|---|---|
| Cam | Hung hăng, giữ lãnh thổ rộng, nhiều con cái | Lấn chiếm lãnh thổ của đực xanh | Lãnh thổ quá rộng, không canh hết con cái |
| Xanh lam | Giữ lãnh thổ nhỏ, canh sát một con cái | Phát hiện và đuổi đực vàng lẻn vào | Không đọ được sức đực cam |
| Vàng | Không giữ lãnh thổ, mang màu giống con cái, lẻn vào giao phối | Lọt qua lãnh thổ rộng của đực cam | Bị đực xanh canh chặt phát hiện |
Cam thắng xanh
Đực họng cam có nồng độ testosterone cao hơn, khoẻ và hung hăng hơn. Chúng giữ lãnh thổ lớn và chiếm cả phần đất của đực xanh bên cạnh, gom được nhiều con cái.
Vàng thắng cam
Nhưng lãnh thổ rộng có cái giá: đực cam không thể có mặt khắp nơi. Đực họng vàng có màu sắc và cách cư xử giống con cái, không bị coi là đối thủ, nên lẻn vào lãnh thổ đực cam và giao phối với con cái ở đó. Trong tiếng Anh, chiến lược này được gọi là "sneaker", kẻ lén lút.
Xanh thắng vàng
Đực họng xanh giữ lãnh thổ nhỏ, chỉ canh một con cái, ở sát bên. Kẻ lén lút khó qua mặt được chúng. Ở những nơi đực xanh nhiều, đực vàng gần như không có cơ hội.
Vòng tròn chuyển động qua các năm
Ba quan hệ trên tạo ra một hệ quả thú vị: kiểu nào đang hiếm thì có lợi, kiểu nào đang phổ biến thì gặp bất lợi. Các nhà sinh học gọi đó là chọn lọc phụ thuộc tần số âm.
Hãy theo dõi một vòng. Năm có nhiều đực xanh, đực cam lấn chiếm dễ dàng và để lại nhiều con, nên năm sau cam tăng. Khi cam thống trị, khắp nơi là lãnh thổ rộng không canh hết, đực vàng tha hồ lẻn vào, nên vàng tăng. Khi vàng nhiều, đực xanh canh chặt lại có ưu thế, nên xanh tăng trở lại. Rồi vòng tròn tiếp tục.
Bài báo năm 1996 cho thấy tần số ba kiểu đực trong quần thể Los Banos dao động theo đúng trật tự đó, với chu kỳ khoảng bốn đến năm năm. Không kiểu nào thắng hẳn, không kiểu nào biến mất. Ngay tên bài báo đã đặt hiện tượng này cạnh búa – kéo – bao và nói về sự tiến hoá của các chiến lược thay thế ở con đực.
Vì sao gọi là "cân bằng không đứng yên"
Theo lý thuyết, một vòng khắc chế kiểu búa – kéo – bao có điểm cân bằng khi ba kiểu bằng nhau. Nhưng quần thể thật không đứng yên ở đó: nó xoay quanh điểm ấy như con lắc. Đây là khác biệt lớn so với cách nghĩ "tiến hoá chọn ra cái tốt nhất". Ở đây không có cái tốt nhất; chỉ có cái tốt nhất trong hoàn cảnh hiện tại, và chính sự thành công của nó làm thay đổi hoàn cảnh.
Màu họng có di truyền không
Để vòng tròn có ý nghĩa tiến hoá, màu họng phải di truyền từ cha sang con. Các nghiên cứu nối tiếp của nhóm Sinervo cho thấy màu họng chủ yếu do di truyền quy định, và họ đã mô hình hoá nó như một gene với ba biến thể. Nhờ đó, việc một kiểu đực để lại nhiều con hơn trong năm nay thật sự làm tăng tỉ lệ kiểu đó trong thế hệ sau.
Con cái của loài này cũng có hai kiểu màu họng, gắn với hai cách sinh sản khác nhau: một kiểu đẻ nhiều trứng nhỏ, một kiểu đẻ ít trứng to hơn. Tỉ lệ hai kiểu con cái cũng dao động theo mật độ quần thể. Các bài báo về sau còn mô tả đực xanh ở cạnh nhau có xu hướng hợp tác giữ lãnh thổ chống đực cam. Câu chuyện của loài thằn lằn nhỏ này hoá ra phức tạp hơn nhiều so với một vòng ba màu.
Những vòng khắc chế khác trong tự nhiên
Thằn lằn Uta không phải ví dụ duy nhất về nhiều kiểu đực cùng tồn tại. Chim ruff (Calidris pugnax), một loài chim lội nước sinh sản ở Bắc Âu và Bắc Á, có ba kiểu đực: kiểu giữ chỗ trên bãi khoe mẽ, kiểu "vệ tinh" lông trắng đứng ké, và một kiểu hiếm trông giống hệt con cái. Nhiều loài cá cũng có đực "lén lút" bên cạnh đực giữ tổ. Nhưng hiếm trường hợp nào được đo đạc chi tiết tới mức thấy rõ cả vòng tròn chuyển động qua các năm như ở Los Banos.
Ở cấp vi sinh vật, thí nghiệm của Benjamin Kerr và cộng sự năm 2002 với ba chủng vi khuẩn E. coli cho thấy một vòng búa – kéo – bao khác, lần này trong phòng thí nghiệm, nơi người ta thay đổi được cả môi trường để xem vòng tròn sống hay chết. Bài đó có trong cùng danh mục.
Đáng chú ý là ở một số quần thể khác của chính loài Uta stansburiana, các nhà nghiên cứu ghi nhận một hoặc hai kiểu đực đã biến mất. Vòng tròn ba kiểu không phải lúc nào cũng bền: khi một mắt xích mất đi, cả hệ thống đổi khác. Điều này nhắc ta rằng quan sát ở một nơi chưa chắc đúng cho cả loài.
Góc nhìn hôm nay: vì sao ví dụ này quan trọng
Nghiên cứu năm 1996 được trích dẫn rộng rãi vì nó nối lý thuyết với thực tế. Từ thập niên 1970, nhà sinh học John Maynard Smith đã dùng lý thuyết lựa chọn chiến lược để mô tả tiến hoá hành vi, và các mô hình kiểu búa – kéo – bao đã có trên giấy. Thằn lằn Uta là bằng chứng ngoài thực địa rằng những vòng tròn đó có thật, và giúp giải thích một câu hỏi lớn: vì sao nhiều loài duy trì được nhiều kiểu hình khác nhau mà không kiểu nào loại hết các kiểu khác.
Với người đọc phổ thông, bài học dễ mang về là: "mạnh" luôn là mạnh so với ai. Một chiến lược có thể thống trị chính vì nó vừa đúng với số đông hiện tại, và cũng vì thế mà mở đường cho kẻ khắc chế mình. Nếu muốn đọc thêm, cuốn sách giáo khoa về sinh thái hành vi của Davies, Krebs và West có phần về chiến lược thay thế ở con đực; người đọc tiếng Anh có thể tìm bản tóm tắt bài báo năm 1996 trên trang của tạp chí Nature.
Câu hỏi thường gặp
Thằn lằn búa kéo bao là loài nào?
Đó là thằn lằn đốm sườn Uta stansburiana, loài thằn lằn nhỏ sống ở vùng khô hạn miền tây Bắc Mỹ. Quần thể được nghiên cứu nổi tiếng nằm gần Los Banos, California, nơi con đực có ba kiểu màu họng cam, xanh và vàng khắc chế nhau theo vòng.
Ba kiểu đực Uta stansburiana khắc nhau thế nào?
Đực cam hung hăng chiếm lãnh thổ của đực xanh; đực vàng giống con cái nên lẻn vào lãnh thổ rộng của đực cam; đực xanh canh sát một con cái nên phát hiện và đuổi được đực vàng. Kết quả là cam thắng xanh, xanh thắng vàng, vàng thắng cam.
Ai phát hiện vòng búa kéo bao ở thằn lằn?
Barry Sinervo và Curtis Lively công bố phát hiện trên tạp chí Nature năm 1996, dựa trên nhiều năm theo dõi quần thể ở California. Nhóm của Sinervo về sau còn nghiên cứu thêm về di truyền màu họng, con cái và sự hợp tác giữa các đực xanh.
Chọn lọc phụ thuộc tần số âm là gì?
Đó là kiểu chọn lọc trong đó một kiểu hình càng hiếm càng có lợi và càng phổ biến càng bất lợi. Nó ngăn bất kỳ kiểu nào thống trị hẳn và giúp nhiều kiểu cùng tồn tại, như ba kiểu đực thằn lằn Uta thay nhau tăng giảm qua các năm.
Chu kỳ ba kiểu đực dài bao lâu?
Theo bài báo năm 1996, tần số ba kiểu đực ở quần thể Los Banos dao động với chu kỳ khoảng bốn đến năm năm. Vì đa số cá thể chỉ sống khoảng một năm, mỗi chu kỳ kéo dài qua nhiều thế hệ.
