Vòng khắc chế colicin là quan hệ búa – kéo – bao giữa ba chủng vi khuẩn E. coli: chủng tiết độc tố colicin giết chủng nhạy cảm, chủng nhạy cảm lớn nhanh hơn chủng kháng, và chủng kháng lớn nhanh hơn chủng tiết độc. Năm 2002, Benjamin Kerr và cộng sự công bố trên tạp chí Nature một thí nghiệm cho thấy ba chủng này chỉ cùng tồn tại được khi chúng sống cục bộ trên đĩa thạch; trộn đều chúng trong bình nước thì chỉ còn lại một chủng.
Colicin: độc tố vi khuẩn dành cho họ hàng
Colicin là một nhóm protein do một số dòng E. coli tiết ra để giết các vi khuẩn họ hàng gần. Nhà vi sinh vật học người Bỉ André Gratia mô tả hiện tượng này lần đầu vào năm 1925, khi thấy một chủng E. coli ức chế được chủng khác. Tên gọi "colicin" có từ giữa thế kỷ 20, và về sau người ta xếp chúng vào nhóm lớn hơn gọi là bacteriocin, độc tố vi khuẩn dùng chống lại vi khuẩn.
Các gene liên quan thường nằm trên plasmid, một vòng DNA nhỏ tách khỏi nhiễm sắc thể chính, gồm ba phần:
- Gene độc tố: tạo ra colicin.
- Gene miễn dịch: tạo protein bảo vệ chính tế bào khỏi độc tố của mình.
- Gene giải phóng: ở nhiều loại colicin, giúp đưa độc tố ra ngoài bằng cách làm vỡ tế bào sản xuất.
Chi tiết cuối rất đáng chú ý: ở nhiều hệ colicin, tế bào tiết độc tố chết khi giải phóng nó. Chỉ một phần nhỏ quần thể làm việc này tại một thời điểm, nhưng cái giá của việc mang cả bộ gene độc tố và miễn dịch là có thật. Chủng tiết độc vì thế lớn chậm hơn những chủng không phải gánh chi phí đó.
Colicin vào tế bào nạn nhân qua các thụ thể và protein vận chuyển trên màng tế bào. Một vi khuẩn có đột biến làm hỏng các cổng này sẽ kháng được colicin, nhưng cũng mất một phần khả năng hấp thu chất dinh dưỡng qua đúng những cổng ấy. Kháng có giá.
Ba chủng, ba quan hệ
Từ ba đặc điểm trên, các nhà nghiên cứu dựng được một bộ ba khắc chế nhau. Trong bài báo, ba chủng được ký hiệu C, S và R:
| Chủng | Đặc điểm | Thắng ai | Thua ai |
|---|---|---|---|
| C (tiết colicin) | Mang gene độc tố và gene miễn dịch | Giết S bằng colicin | R, vì R lớn nhanh hơn mà không sợ độc |
| S (nhạy cảm) | Không tiết độc, không kháng | R, vì S không mất chi phí kháng nên lớn nhanh hơn | C |
| R (kháng) | Không tiết độc, có đột biến kháng | C, vì không phải gánh chi phí tiết độc | S |
Vậy C thắng S, S thắng R, R thắng C. Không có chủng nào mạnh nhất. Cấu trúc y hệt búa – kéo – bao, và cũng y hệt ba kiểu đực ở thằn lằn Uta stansburiana mà Sinervo và Lively mô tả năm 1996. Điểm khác là với vi khuẩn, người ta làm được thí nghiệm có đối chứng.
Thí nghiệm năm 2002: ba môi trường, ba kết cục
Bài báo của Kerr, Riley, Feldman và Bohannan có tên dịch ra là "Phân tán cục bộ thúc đẩy đa dạng sinh học trong một vòng búa – kéo – bao có thật". Nhóm nghiên cứu nuôi cả ba chủng chung với nhau trong ba kiểu môi trường, cấy chuyển qua nhiều chu kỳ, và đếm tỉ lệ từng chủng.
Môi trường 1: bình nước khuấy đều
Trong bình môi trường lỏng được lắc liên tục, mỗi tế bào có thể gặp bất kỳ tế bào nào. Colicin lan khắp bình, chủng S nhạy cảm bị diệt nhanh. Khi S biến mất, không còn ai khắc chủng R, và R lớn nhanh hơn C nên dần chiếm toàn bộ. Kết cục: chỉ còn R.
Môi trường 2: đĩa thạch để yên
Trên đĩa thạch tĩnh, vi khuẩn mọc thành từng mảng và chỉ tác động lên hàng xóm sát bên. Mỗi lần cấy chuyển, nhóm nghiên cứu in mẫu từ đĩa cũ sang đĩa mới theo đúng vị trí, nên cấu trúc không gian được giữ nguyên. Kết quả: cả ba chủng cùng tồn tại qua suốt thí nghiệm. Các mảng đuổi nhau: C lấn vào vùng S, R lấn vào vùng C, S lấn vào vùng R. Không ai thắng hẳn vì luôn có chỗ để chạy và chỗ để lấn.
Môi trường 3: đĩa thạch bị xáo trộn
Ở môi trường thứ ba, vi khuẩn vẫn sống trên đĩa thạch, nhưng mỗi lần cấy chuyển, nhóm nghiên cứu trộn đều mẫu trước khi trải sang đĩa mới, phá vỡ cấu trúc không gian. Kết quả giống bình nước: đa dạng mất đi, chỉ còn chủng R.
Ba kết cục cho thấy chìa khoá không nằm ở bản thân vi khuẩn mà nằm ở không gian. Cùng ba chủng, cùng một vòng khắc chế, nhưng khi tương tác là cục bộ thì vòng tròn được duy trì; khi tương tác là toàn cục thì vòng tròn sụp đổ. Nhóm nghiên cứu còn chạy mô phỏng trên máy tính với lưới ô, và mô hình cho ra cùng kết luận.
Vì sao không gian lại quan trọng đến vậy
Khi trộn đều, một chủng đang thắng thế có thể loại sạch đối thủ trước khi kẻ khắc nó kịp lớn mạnh. Một mắt xích mất đi, vòng tròn đứt, và chủng còn lại ở "hạ nguồn" thắng tuyệt đối. Trong bình nước, S bị diệt quá nhanh vì colicin lan khắp nơi, thế là R mất kẻ khắc chế.
Khi tương tác cục bộ, mỗi trận chiến chỉ diễn ra ở biên giữa các mảng. Trong lúc C đang diệt S ở một góc, ở góc khác S vẫn đang lấn R. Không có chủng nào bị xoá sổ cùng lúc trên toàn đĩa, nên luôn có những "ổ" sống sót để phục hồi. Các nghiên cứu lý thuyết về sau, chẳng hạn công trình của Reichenbach, Mobilia và Frey năm 2007, cho thấy trong mô hình ba loài khắc nhau theo vòng, các loài có thể tạo thành những dải xoắn ốc đuổi nhau, và nếu các cá thể di chuyển quá xa quá nhanh thì đa dạng sụp đổ.
Bài học này vượt khỏi phòng thí nghiệm: môi trường bị phân mảnh hay liền mạch, sinh vật đi xa hay ở gần, có thể quyết định một hệ sinh thái giữ được bao nhiêu loài.
Từ đĩa thạch vào ruột chuột
Thí nghiệm năm 2002 diễn ra trong điều kiện đơn giản hoá. Câu hỏi tiếp theo là vòng khắc chế có xảy ra trong môi trường sống thật hay không. Năm 2004, Benjamin Kirkup và Margaret Riley công bố trên Nature nghiên cứu theo dõi các chủng E. coli tiết colicin, nhạy cảm và kháng trong ruột chuột, và ghi nhận động thái thay thế nhau phù hợp với một vòng khắc chế. Kết quả cho thấy vòng tròn không chỉ là sản phẩm của đĩa thạch.
Ngoài E. coli, bacteriocin có ở rất nhiều loài vi khuẩn. Một bacteriocin quen thuộc là nisin do vi khuẩn lactic tạo ra, được dùng làm chất bảo quản trong một số thực phẩm. Các nhà khoa học cũng nghiên cứu bacteriocin như một hướng bổ sung trong cuộc đua với vi khuẩn kháng kháng sinh, nhưng đó vẫn là lĩnh vực đang nghiên cứu.
Góc nhìn hôm nay
Nghiên cứu colicin là ví dụ hiếm hoi một câu hỏi lớn của sinh thái học, vì sao nhiều loài cùng tồn tại được, được trả lời bằng thí nghiệm có đối chứng trên bàn. Nó bổ sung cho ví dụ thằn lằn ngoài thực địa: thằn lằn cho thấy vòng tròn có thật trong tự nhiên, vi khuẩn cho thấy điều kiện nào giữ được vòng tròn ấy.
Với người thích chiến lược, bài học cũng rõ: trong một vòng khắc chế, kẻ thắng tuyệt đối thường không phải kẻ mạnh nhất mà là kẻ còn lại khi đối thủ của nó biến mất. Muốn tìm hiểu tiếp, các giáo trình sinh thái học vi sinh vật có phần về bacteriocin; bài viết đăng năm 2002 của Kerr và cộng sự ngắn, chỉ vài trang, có tóm tắt trên trang của tạp chí Nature. Bài về thằn lằn Uta và xúc xắc Efron trong cùng danh mục giúp nhìn cùng một cấu trúc từ ba phía: sinh vật lớn, vi sinh vật và toán học.
Câu hỏi thường gặp
Colicin là gì?
Colicin là protein độc tố do một số dòng vi khuẩn E. coli tiết ra để giết các vi khuẩn họ hàng gần. Tế bào sản xuất được bảo vệ nhờ một protein miễn dịch, và ở nhiều hệ colicin, tế bào tiết độc chết khi giải phóng độc tố. Hiện tượng được André Gratia mô tả lần đầu năm 1925.
Búa kéo bao ở vi khuẩn là gì?
Đó là vòng khắc chế giữa ba chủng E. coli: chủng tiết colicin giết chủng nhạy cảm, chủng nhạy cảm lớn nhanh hơn chủng kháng, chủng kháng lớn nhanh hơn chủng tiết độc. Không chủng nào mạnh nhất, giống búa – kéo – bao.
Thí nghiệm của Kerr năm 2002 phát hiện điều gì?
Nhóm của Benjamin Kerr cho thấy ba chủng chỉ cùng tồn tại khi sống cục bộ trên đĩa thạch để yên. Trong bình nước khuấy đều hoặc đĩa thạch bị xáo trộn, chủng nhạy cảm bị diệt trước rồi chủng kháng chiếm hết, chỉ còn một chủng.
Vì sao trộn đều làm mất đa dạng?
Khi trộn đều, độc tố và cạnh tranh tác động lên toàn bộ quần thể cùng lúc, nên một chủng có thể bị xoá sổ trước khi kẻ khắc chế nó kịp lớn mạnh. Khi tương tác cục bộ, các trận chiến chỉ diễn ra ở biên giữa các mảng, luôn có ổ sống sót để phục hồi.
Vì sao vi khuẩn kháng colicin lại lớn chậm hơn?
Colicin vào tế bào qua các thụ thể và protein vận chuyển trên màng. Vi khuẩn kháng thường có đột biến làm hỏng các cổng này, nên cũng hấp thu một số chất dinh dưỡng kém hơn và lớn chậm hơn chủng nhạy cảm bình thường.
